MARI CARMEN URIBE

La vita dei poecilidi e dei goodeidi osservata al microscopio

Una parte importante delle sue pubblicazioni è tuttavia dedicata ai pesci vivipari e, in particolare, ai poecilidi e ai goodeidi. Le sue ricerche, condotte insieme a Harry J. Grier, Juan Carlos Campuzano-Caballero, Gabino De la Rosa-Cruz e altri collaboratori, affrontano domande molto concrete: dove vengono immagazzinati gli spermatozoi? Come raggiungono l’ovocita? In quale struttura cresce l’embrione? Quali tessuti intervengono nella sua nutrizione? Sono domande che trasformano un avvenimento familiare a tanti acquariofili — la nascita di un avannotto — in un problema biologico di notevole complessità. Una sintesi di questi temi si trova nella rassegna pubblicata da Uribe e collaboratori nel 2019 sulla rivista Fishes.

I due volumi di Viviparous Fishes

Un capitolo importante del suo percorso è la collaborazione editoriale con Harry J. Grier, con il quale ha curato Viviparous Fishes, pubblicato nel 2005, e Viviparous Fishes II, uscito nel 2010, entrambi presso New Life Publications. È opportuno definirli correttamente: sono opere collettive, realizzate attraverso i contributi di numerosi specialisti, e non due monografie scritte interamente dai loro curatori.

Il primo volume è nato dalle presentazioni e dalle discussioni dei primi due International Symposia on Viviparous Fishes, tenutisi a Cuernavaca e Querétaro, in Messico. La recensione di Clarice Bernhardt Fialho, pubblicata su Neotropical Ichthyology, descrive quattro grandi ambiti tematici: sistematica, biogeografia ed evoluzione; riproduzione; genetica, ecologia e conservazione; e un insieme di contributi dedicati ai goodeidi. I poecilidi occupano dunque un posto importante, ma all’interno di una visione più ampia della viviparità nei pesci. Il valore dell’opera risiede proprio nel collegare lo studio dei meccanismi riproduttivi a quello della diversità e della conservazione.

Il secondo volume prosegue questo lavoro editoriale e comprende contributi specifici sulla riproduzione dei poecilidi. Un esempio è il capitolo di Joel C. Trexler e Donald L. DeAngelis dedicato alla modellizzazione dell’evoluzione della matrotrofia e della superfetazione: un tema che mette in relazione la biologia riproduttiva con le condizioni nelle quali strategie diverse possono risultare vantaggiose. La sua presenza illustra la varietà degli approcci riuniti dai curatori, dalla microscopia ai modelli evolutivi.

Uribe partecipa al volume anche come autrice. Insieme a diversi collaboratori firma il capitolo “Ovarian Structure and Embryonic Traits Associated with Viviparity in Poeciliids and Goodeids”, alle pagine 211–229, dedicato alla struttura ovarica e ai caratteri embrionali associati alla viviparità nelle due famiglie. È un contributo particolarmente rappresentativo del suo percorso, perché mette in relazione l’anatomia materna con lo sviluppo della prole.

Che cosa significa davvero dare alla luce piccoli vivi

Per comprendere queste ricerche è necessario distinguere due aspetti che spesso vengono confusi: il luogo in cui cresce l’embrione e la provenienza del suo nutrimento.

Nei poecilidi vivipari studiati da Uribe, lo sviluppo avviene nell’ovario e, più precisamente, all’interno dei follicoli ovarici. Non dobbiamo quindi immaginare un piccolo utero paragonabile a quello dei mammiferi: è lo stesso organo che produce gli ovociti ad assumere anche una funzione gestazionale. Nel contributo comparativo del 2021, pubblicato da IntechOpen, Uribe e i suoi coautori sottolineano proprio questa particolarità della gestazione intraovarica.

Dal punto di vista nutrizionale si distinguono la lecitotrofia, nella quale l’embrione utilizza principalmente le riserve di vitello accumulate nell’ovocita prima della fecondazione, e la matrotrofia, nella quale riceve nutrienti dall’organismo materno durante la gestazione. Non sono semplicemente due modi diversi di descrivere la nascita di piccoli vivi: esprimono un diverso rapporto nutrizionale tra la madre e l’embrione. La rassegna pubblicata da Uribe e collaboratori su Fishes nel 2019 affronta queste differenze insieme alle strutture ovariche che le rendono possibili.

Ne deriva una conseguenza importante per la divulgazione acquariofila: non è corretto descrivere indistintamente tutti i poecilidi come pesci nei quali le uova rimangono semplicemente trattenute fino alla schiusa. Heterandria formosa, una delle specie più studiate da Uribe, presenta una marcata dipendenza dalla nutrizione materna durante lo sviluppo, come mostrano le sue ricerche sull’ovogenesi e sulla gestazione.

Heterandria formosa un piccolo pesce e molte domande

Ovociti minuscoli e nutrizione materna

Nel 2011 Uribe e Grier hanno pubblicato sul Journal of Morphology uno studio sull’ovogenesi di Heterandria formosa. Questa specie produce ovociti maturi di circa 400 micrometri, ossia 0,4 millimetri, con una quantità molto ridotta di vitello. Il lavoro segue il differenziamento delle cellule germinali fino alla maturazione dell’ovocita e descrive le trasformazioni delle cellule follicolari che lo circondano.

Le piccole dimensioni dell’ovocita non sono una semplice curiosità. Fanno parte di una strategia nella quale una quota fondamentale dell’apporto nutrizionale alla prole viene fornita durante la gestazione, anziché concentrarsi interamente nella preparazione iniziale dell’uovo. Lo studio permette quindi di riconoscere al microscopio le basi di una particolare forma di investimento materno.

(Uribe e Grier, 2011).

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Come avviene la fecondazione all’interno di un follicolo

Nel 2018, ancora insieme a Grier, Uribe ha affrontato un altro processo fondamentale: l’inseminazione, la fecondazione intrafollicolare e la formazione del cosiddetto fertilization plug, o «tappo di fecondazione».

Il lavoro descrive la regione attraverso la quale gli spermatozoi raggiungono l’ovocita e la successiva proliferazione cellulare che chiude quel passaggio. Questa struttura persiste durante la gestazione. Gli autori suggeriscono inoltre che la sua posizione potrebbe corrispondere al punto attraverso il quale il piccolo passerà nella cavità ovarica al momento della nascita. Si tratta di un’interpretazione proposta sulla base dell’anatomia osservata, che va distinta dalla descrizione diretta della struttura.

(Uribe e Grier, 2018).

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Fino a sette covate contemporaneamente

Nel 2019 María Guadalupe Guzmán-Bárcenas e Mari Carmen Uribe hanno studiato la superfetazione di Heterandria formosa, ossia la presenza simultanea di gruppi di embrioni in differenti stadi di sviluppo. La loro ricerca ha documentato fino a sette covate presenti contemporaneamente in un unico ovario: sette gruppi di embrioni, non sette singoli embrioni.

Un aspetto importante è il metodo utilizzato. Le autrici hanno combinato l’esame istologico dell’ovario con la dissezione e l’analisi del tessuto rimanente. Gli stadi iniziali, troppo piccoli per essere riconosciuti con una semplice osservazione macroscopica, possono passare inosservati. Il lavoro non introduce per la prima volta il concetto di superfetazione, ma documenta con precisione come si manifesta in questa specie.

(Guzmán-Bárcenas e Uribe, 2019).

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Dal guppy a Poeciliopsis il gonodotto non è un semplice condotto

Un’altra linea di ricerca si concentra sul gonodotto, la parte dell’apparato riproduttore femminile che mette in comunicazione la regione ovarica con l’esterno.

Nel 2014 Juan Carlos Campuzano-Caballero e Uribe hanno pubblicato uno studio sulla sua struttura nel guppy, Poecilia reticulata, confrontando i periodi di gestazione e quelli di assenza di gestazione. È un esempio significativo di quanto resti da conoscere persino in una specie tanto familiare agli acquariofili: conoscerne il comportamento riproduttivo non equivale a conoscere in dettaglio gli organi coinvolti.

Nel 2017 gli stessi autori hanno esaminato il gonodotto di Poeciliopsis gracilis. Hanno descritto regioni differenziate, pieghe della mucosa, componenti muscolari e cellule con attività secretoria. L’organizzazione dei tessuti indica che questa struttura non è soltanto una via d’uscita: partecipa alla ricezione e all’immagazzinamento degli spermatozoi, alla regolazione del passaggio tra l’ovario e l’esterno e al parto. Gli autori analizzano anche funzioni protettive e immunitarie, mantenendo un’interpretazione prudente di alcuni aspetti, come il suo possibile ruolo di barriera contro i parassiti.

Il confronto è stato esteso nel 2021 a Cnesterodon decemmaculatus, in un lavoro firmato insieme a Carlos J. Santamaría-Martín, Silvia E. Plaul, Juan Carlos Campuzano-Caballero e Claudio G. Barbeito. Anche in questo caso, l’esame delle componenti muscolari, secretorie e immunitarie mostra un tratto dell’apparato riproduttore dotato di un’organizzazione funzionale complessa. La presenza di un epitelio ciliato e di muscolatura liscia viene messa in relazione con il processo della nascita, senza ricondurre tutte le funzioni dell’organo a questo unico evento.

(Campuzano-Caballero e Uribe, 2014, 2017; Santamaría-Martín e collaboratori, 2021).

Poecilia formosa spermatozoi necessari ma senza la consueta eredità paterna

Tra i suoi lavori più interessanti vi è quello pubblicato nel 2016 da Uribe, Grier, De la Rosa-Cruz e Manfred Schartl su Poecilia formosa.

Questa specie si riproduce mediante ginogenesi: lo spermatozoo è necessario per attivare lo sviluppo dell’uovo, ma normalmente non contribuisce al patrimonio genetico dell’embrione. Si tratta quindi di una situazione diversa dalla consueta riproduzione sessuata, nella quale la prole eredita materiale genetico da entrambi i genitori.

Lo studio esamina l’ovario in diverse fasi riproduttive e documenta la presenza di spermatozoi nelle pieghe dell’epitelio ovarico, sia durante la gestazione sia al di fuori di essa. Il suo contributo specifico non è la scoperta della ginogenesi, già nota, ma la descrizione istologica della presenza e dell’immagazzinamento degli spermatozoi in una specie nella quale continuano a essere indispensabili, sebbene generalmente non svolgano la consueta funzione genetica paterna.

(Uribe e collaboratori, 2016).

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I poecilidi delle acque sulfuree

La produzione scientifica di Uribe comprende anche ricerche su Poecilia mexicana proveniente da ambienti particolari del Messico meridionale.

Nel 2017 è stata coautrice, insieme ad Aarón Torres-Martínez, Arlette Hernández-Franyutti e Wilfrido M. Contreras-Sánchez, di uno studio sulla struttura ovarica e sull’ovogenesi di esemplari di questa specie provenienti da una grotta con sorgenti sulfuree. Il lavoro amplia così il confronto oltre le specie abitualmente allevate negli acquari e nei laboratori.

Nel 2019 un altro studio del gruppo, al quale ha partecipato anche Liliana Ruiz de Dios, ha descritto il testicolo e la spermatogenesi di P. mexicana della Cueva del Azufre, nel Tabasco. Sono state esaminate la disposizione delle cellule germinali e la formazione di aggregati di spermatozoi privi di capsula, denominati spermatozeugmata. Gli autori propongono che la fecondazione interna, evitando l’esposizione degli spermatozoi all’acqua dell’ambiente esterno, avrebbe favorito l’insediamento della specie negli ambienti sulfurei. È un’interpretazione evolutiva discussa nel lavoro, non una dimostrazione sperimentale indipendente dell’intero processo di colonizzazione.

Questi studi ricordano inoltre che il contributo di Uribe alla biologia dei poecilidi non si limita alle femmine e agli embrioni, ma comprende anche l’altra parte del sistema riproduttivo: la produzione e l’organizzazione degli spermatozoi.

(Torres-Martínez e collaboratori, 2017, 2019).

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Come cambia la nutrizione embrionale da una specie all’altra

Nel 2021 José Luis Ponce de León e Mari Carmen Uribe hanno pubblicato uno studio comparativo particolarmente interessante per chi si occupa dei poecilidi selvatici. Le specie considerate erano Girardinus creolus, Gambusia puncticulata, Limia vittata e Quintana atrizona, confrontate con Heterandria formosa. L’attenzione si è concentrata sul sacco vitellino e sul sacco pericardico degli embrioni.

Nelle specie lecitotrofiche esaminate, il sacco vitellino rimane sviluppato fino agli stadi avanzati della gestazione; in H. formosa, invece, si riassorbe precocemente. In quest’ultima, inoltre, il sacco pericardico presenta un’estensione e una vascolarizzazione molto maggiori. Il confronto mostra che le diverse strategie nutrizionali non sono soltanto categorie teoriche: corrispondono a differenze osservabili nelle strutture embrionali.

(Ponce de León e Uribe, 2021).

Questa linea di ricerca prosegue con un articolo pubblicato online nel dicembre 2025 e incluso nel volume del 2026 di Fishes, firmato da Uribe, Adriana García Alarcón, Gabino De la Rosa Cruz e Juan Carlos Campuzano Caballero. Il confronto si concentra su Poecilia latipinna, lecitotrofica, e Heterandria formosa, matrotrofica. Gli ovociti presentano diametri medi rispettivamente di circa 1,9 e 0,4 millimetri. L’analisi delle strutture materne ed embrionali mette in evidenza due modi diversi di distribuire l’investimento nutrizionale: principalmente prima della fecondazione nella prima specie e, in misura maggiore, durante la gestazione nella seconda.

(Uribe e collaboratori, 2026).

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Il significato del suo lavoro per l’acquariofilia

Considerati nel loro insieme, questi studi offrono un’immagine dei poecilidi molto più complessa di quella suggerita dalla semplice espressione «pesci che danno alla luce piccoli vivi». L’immagazzinamento degli spermatozoi, la fecondazione intrafollicolare, la superfetazione e la nutrizione embrionale sono fenomeni differenti, che devono essere riconosciuti e studiati separatamente. Anche il confronto con i goodeidi richiede attenzione: nel capitolo comparativo del 2021, per esempio, la gestazione intrafollicolare di Poecilia latipinna viene distinta dallo sviluppo nella cavità ovarica descritto per il goodeide Xenotoca eiseni.

Il contributo di Mari Carmen Uribe può essere compreso proprio attraverso questa capacità di rendere visibili le differenze. I volumi curati insieme a Grier offrono una visione d’insieme; gli articoli scientifici approfondiscono i dettagli degli organi, dei tessuti e delle cellule.

Per un acquariofilo, il loro valore non consiste necessariamente nel trovare una ricetta immediata per ottenere più avannotti. Consiste soprattutto nell’imparare a formulare domande migliori. Che cosa cambia tra due specie apparentemente simili? Quando viene fornito il nutrimento alla prole? Che cosa stiamo realmente osservando quando una femmina continua a riprodursi? Quali fenomeni possiamo riconoscere nell’acquario e quali richiedono un esame microscopico?

Da questa prospettiva, leggere Uribe significa tornare a osservare i nostri pesci con maggiore attenzione. La nascita di un avannotto resta uno spettacolo facile da apprezzare; comprenderla, invece, richiede di addentrarsi in un mondo sorprendentemente complesso.

A colloquio con Mari Carmen Uribe

Una mia breve intervista con la professoressa

1. Professoressa Uribe, lei ha dedicato molti anni allo studio della biologia riproduttiva dei vertebrati. Che cosa l’ha portata a interessarsi in modo particolare ai pesci vivipari e, soprattutto, ai Poeciliidae e ai Goodeinae?

Fin da quando ero studentessa di Biologia presso la Facoltà di Scienze dell’Universidad Nacional Autónoma de México, la biologia della riproduzione dei vertebrati mi ha interessato moltissimo. Al termine degli studi ho iniziato a occuparmi della struttura microscopica degli apparati riproduttori dei vertebrati presso il Laboratorio di Istologia Animale, insegnando inoltre questa materia nella stessa Facoltà.

Alcuni anni dopo ho fondato il Laboratorio di Biologia della Riproduzione nei Vertebrati, che coordino ancora oggi. Durante questo percorso, insieme ai miei colleghi, mi sono interessata allo studio delle caratteristiche della viviparità nei vertebrati, come la placentazione nei mammiferi e la viviparità nei rettili, in particolare lucertole e serpenti.

Queste ricerche ci hanno aperto la strada allo studio della viviparità nei teleostei, scegliendo specie di poecilidi e goodeidi. La viviparità nei teleostei presenta aspetti unici e meravigliosi tra i vertebrati, che nel corso degli anni hanno continuato a suscitare il nostro interesse e il nostro fascino. Con il progredire degli studi emergono nuovi aspetti, accompagnati da numerosi interrogativi e riflessioni: un percorso che è tuttora in corso.

2. I Poeciliidae e i Goodeidae hanno sviluppato modalità molto diverse di gestazione e nutrizione embrionale. Dal suo punto di vista, qual è l’aspetto più sorprendente emerso dallo studio comparato di questi gruppi?

Durante lo sviluppo embrionale dei teleostei, e quindi anche dei teleostei vivipari, non si formano i dotti di Müller, strutture che negli altri vertebrati daranno origine agli ovidotti. Di conseguenza, i teleostei sono privi di ovidotti e uteri: è la regione caudale dell’ovario, il gonodotto, a sboccare all’esterno del corpo, consentendo la fuoriuscita delle uova.

Nel caso della viviparità, dunque, dove si svilupperanno i piccoli, se non ci sono uteri? Naturalmente all’interno dell’ovario, attraverso una gestazione intraovarica, unica tra i vertebrati. Ciò significa che l’ovario non è soltanto la sede della formazione delle cellule riproduttive femminili, o ovuli, e dell’ovulazione, come avviene in tutti i vertebrati: nei teleostei vivipari è anche il luogo in cui vengono ricevuti gli spermatozoi, avvengono la fecondazione degli ovuli, la gestazione e la nascita. Un panorama fisiologico immenso e complesso per la riproduzione.

Studiare questa modalità di gestazione, con tutti gli adattamenti emersi nel corso della sua evoluzione, è stato un percorso magnifico.

Quali strutture hanno sviluppato i piccoli per stabilire un contatto con i tessuti dell’ovario materno che consenta gli scambi metabolici durante la gestazione? In questo contesto si sono sviluppate estensioni dei tessuti embrionali dotate di un’elevata capacità di assorbimento dei nutrienti, dando origine a strutture placentari: dall’accostamento dei tessuti embrionali a quelli materni alle estensioni caudali dei piccoli chiamate trofotenie, dai sacchi pericardici ampiamente vascolarizzati all’inclusione di tessuto materno nelle branchie degli embrioni. Ne deriva una grande complessità nel trasferimento dei nutrienti dall’ovario materno agli embrioni durante la gestazione.

3. Nei suoi lavori compaiono strutture straordinariamente particolari, come le trofotenie e la cosiddetta placenta branchiale di alcuni Goodeinae. Ritiene che esistano ancora meccanismi legati alla matrotrofia nei pesci che non comprendiamo pienamente?

Nelle specie ovipare, che costituiscono la maggior parte delle specie di teleostei, i nutrienti necessari allo sviluppo dei piccoli fino alla schiusa, quando diventano capaci di alimentarsi attraverso la bocca, devono essere contenuti nell’uovo, sotto forma di tuorlo, o vitello. Nella viviparità, invece, gli embrioni rimangono durante la gestazione circondati da tessuto materno costantemente vascolarizzato e possono quindi riceverne un nutrimento aggiuntivo, che integra il vitello dell’uovo.

Questo determina il tipo di nutrizione degli embrioni: lecitotrofia, da lecito = vitello e trophos = nutrimento, quando i nutrienti provengono da uova con abbondante vitello immagazzinato nell’ovulo; e matrotrofia, da matro = madre e trophos = nutrimento, quando le uova contengono poco vitello e i nutrienti devono quindi essere ottenuti dal tessuto materno durante la gestazione. Questi adattamenti del tipo di nutrizione, dalla lecitotrofia alla matrotrofia, sono stati resi possibili dalla viviparità.

Tra i teleostei vivipari vi sono specie con un’elevata lecitotrofia, come la maggior parte dei poecilidi, oppure con un’elevata matrotrofia, come i goodeidi. In virtù di questa condizione, i poecilidi presentano una gestazione intraovarica pienamente consolidata, mentre i goodeidi sviluppano le forme più complesse di nutrizione embrionale nell’ambito della gestazione intraovarica.

Queste specie endemiche — i poecilidi prevalentemente del Messico centrale e dei Caraibi, e i goodeidi dei corpi d’acqua dell’asse vulcanico del Messico — sono pertanto autentici tesori biologici. Allo stesso tempo, si tratta di aree geografiche sottoposte a forti pressioni da parte delle popolazioni umane e dello sviluppo urbano, con tutte le conseguenze che ciò comporta per la conservazione degli habitat.

4. Molte specie di Goodeinae messicani sono attualmente minacciate in natura. Quale ruolo possono svolgere, secondo lei, i programmi di conservazione ex situ condotti da acquariofili e associazioni, e quali condizioni dovrebbero essere soddisfatte affinché questo lavoro abbia un reale valore per la conservazione?

Considerando questa meravigliosa gestazione intraovarica dei teleostei vivipari, e in particolare dei poecilidi e dei goodeidi, dalla lecitotrofia fino a un elevato grado di matrotrofia, ci troviamo di fronte a una modalità di gestazione unica tra i vertebrati. Una gestazione che, per la sua variabilità ed efficienza, apre molteplici aspetti ancora da comprendere.

Tutti i lavori, i progetti e gli sforzi rivolti alla loro conservazione sono davvero importanti, fondamentali per la loro permanenza e sopravvivenza.

5. Dopo oltre cinquant’anni di attività scientifica, c’è una specie, un meccanismo riproduttivo o una domanda legata alla viviparità dei pesci che continua a suscitare in modo particolare la sua curiosità?

Nell’ambito della riproduzione dei teleostei vivipari, gli argomenti di studio sono numerosi e fondamentali: dall’inseminazione allo sviluppo dei gonopodi nei maschi, dalla fecondazione degli ovuli all’interno dell’ovario all’immagazzinamento degli spermatozoi, dai rapporti che gli embrioni stabiliscono con il tessuto materno per la respirazione e la nutrizione ai cambiamenti della loro nutrizione nel corso della gestazione, fino alla nutrizione lecitotrofica e matrotrofica, ai cicli riproduttivi, agli indici di fertilità, al grado di sviluppo dei piccoli alla nascita e a molti altri aspetti.

Sia come responsabile del progetto Acuacultura che come presidente del Club Ittiologico Romano, cerco di promuovere in Italia una maggiore conoscenza dei pesci vivipari messicani minacciati o poco comuni, incoraggiandone inoltre l’allevamento e la conservazione responsabile tra gli acquariofili. Per questo motivo le chiedo di rivolgere un saluto ai nostri soci e agli appassionati e dare qualche consiglio a chi vuole contribuire, attraverso l’acquariofilia, alla conoscenza e alla conservazione di questi meravigliosi pesci?

Con immenso piacere e ammirazione per il lavoro che svolgete, desidero inviarvi il mio più cordiale saluto e i miei migliori auguri per il vostro impegno nell’allevamento di questi meravigliosi pesci.

La conservazione dei pesci in cattività è stata fondamentale per la loro conoscenza e per la salvaguardia di esemplari che si sono mantenuti soltanto grazie a queste condizioni di allevamento in acquario.

Desidero esprimerle, con tutta la mia gratitudine, quanto sia importante il lavoro che svolgete, considerando che queste specie non sono soltanto belle e varie, ma possiedono anche una forma di riproduzione e sviluppo senza eguali.

Con grande fraternità, vi auguro di mantenere l’entusiasmo e l’energia per proseguire su questa strada.

Grazie di cuore!!!

Mari Carmen Uribe

Bibliografia selezionata

I riferimenti seguenti comprendono i due volumi curati e una selezione dei lavori commentati. Per gli articoli viene indicato l’anno del volume della rivista, che può essere successivo alla prima pubblicazione online. I titoli sono mantenuti nella lingua originale per facilitarne l’identificazione.

Uribe, M. C.; Grier, H. J. — a cura di — (2005). Viviparous Fishes. New Life Publications. ISBN: 0-9645058-5-1.

Uribe, M. C.; Grier, H. J. — a cura di — (2010). Viviparous Fishes II. New Life Publications. ISBN: 0-9645058-9-1.

Uribe, M. C. e collaboratori (2010). Ovarian structure and embryonic traits associated with viviparity in poeciliids and goodeids. In: Viviparous Fishes II, pp. 211–229.

Uribe, M. C.; Grier, H. J. (2011). Oogenesis of microlecithal oocytes in the viviparous teleost Heterandria formosa. Journal of Morphology, 272(2): 241–257. DOI: 10.1002/jmor.10912.

Campuzano-Caballero, J. C.; Uribe, M. C. (2014). Structure of the female gonoduct of the viviparous teleost Poecilia reticulata (Poeciliidae) during nongestation and gestation stages. Journal of Morphology, 275(3): 247–257. DOI: 10.1002/jmor.20200.

Uribe, M. C.; Grier, H. J.; De la Rosa-Cruz, G.; Schartl, M. (2016). The occurrence of spermatozoa in the ovary of the gynogenetic viviparous teleost Poecilia formosa (Poeciliidae). Journal of Morphology, 277(3): 341–350. DOI: 10.1002/jmor.20499.

Campuzano-Caballero, J. C.; Uribe, M. C. (2017). Functional morphology of the gonoduct of the viviparous teleost Poeciliopsis gracilis (Heckel, 1848) (Poeciliidae). Journal of Morphology, 278(12): 1647–1655. DOI: 10.1002/jmor.20738.

Torres-Martínez, A.; Hernández-Franyutti, A.; Uribe, M. C.; Contreras-Sánchez, W. M. (2017). Ovarian structure and oogenesis of the extremophile viviparous teleost Poecilia mexicana (Poeciliidae) from an active sulfur spring cave in Southern Mexico. Journal of Morphology, 278: 1667–1681. DOI: 10.1002/jmor.20740.

Uribe, M. C.; Grier, H. J. (2018). Insemination, intrafollicular fertilization and development of the fertilization plug during gestation in Heterandria formosa (Poeciliidae). Journal of Morphology, 279(7): 970–980. DOI: 10.1002/jmor.20827.

Guzmán-Bárcenas, M. G.; Uribe, M. C. (2019). Superfetation in the viviparous fish Heterandria formosa (Poeciliidae). Journal of Morphology, 280(5): 756–770. DOI: 10.1002/jmor.20982.

Uribe, M. C.; De la Rosa Cruz, G.; García Alarcón, A.; Campuzano Caballero, J. C.; Guzmán Bárcenas, M. G. (2019). Structures associated with oogenesis and embryonic development during intraovarian gestation in viviparous teleosts (Poeciliidae). Fishes, 4(2): 35. DOI: 10.3390/fishes4020035.

Torres-Martínez, A. e collaboratori, tra cui M. C. Uribe (2019). Structure of the testis and spermatogenesis of the viviparous teleost Poecilia mexicana (Poeciliidae) from an active sulfur spring cave in Southern Mexico. Journal of Morphology. DOI: 10.1002/jmor.21047.

Santamaría-Martín, C. J.; Plaul, S. E.; Campuzano-Caballero, J. C.; Uribe, M. C.; Barbeito, C. G. (2021). Structure of the gonoduct of the viviparous teleost Cnesterodon decemmaculatus (Jenyns, 1842) (Poeciliidae). Journal of Morphology, 282(4): 533–542. DOI: 10.1002/jmor.21326.

Ponce de León, J. L.; Uribe, M. C. (2021). Morphology of yolk and pericardial sacs in lecithotrophic and matrotrophic nutrition in poeciliid fishes. Journal of Morphology, 282(6): 887–899. DOI: 10.1002/jmor.21355.

Uribe, M. C.; García Alarcón, A.; De la Rosa Cruz, G.; Campuzano Caballero, J. C. (2026; pubblicazione online nel dicembre 2025). Nutrition during gestation in 2 species of viviparous fishes (Poeciliidae): Poecilia latipinna (lecithotrophic) and Heterandria formosa (matrotrophic). Fishes, 11(1): 3. DOI: 10.3390/fishes11010003.